Печать

Систематика птиц Страница №13

. Карташев Н.Н. Систематика птиц

ческий смысл и факторы отбора, вызывающие проявление правила Глогера, пока остаются неясными.

Предлагались и другие правила. Подвиды, совершающие дальние перелеты, имеют более длинное и острое крыло, чем подвиды оседлые или с коротким пролетным путем (Сибом, 1886). Кишечник птиц, питающихся смешанной пищей, относительно короче у тропических подвидов по сравнению с подвидами умеренных широт (Ренш, 1931). Среднее число яиц в кладке может возрастать с увеличением широты (Ренш, 1936; Лэк, 1947). В северном полушарии амплитуда изменчивости возрастает с севера к югу; северные популяции обычно более однообразны (Дементьев, 1941). Действенность этих правил нуждается в дополнительных обоснованиях. Все эти правила отражают экотипические, а не филогенетические явления, и поэтому их можно применять только для характеристики внутривидовой географической изменчивости. Их нельзя использовать при сравнении даже близких видов (в некоторых работах такие попытки бывают).

Сравнительно редкие случаи полного отсутствия географической изменчивости или более частые случаи слабой географической изменчивости, вероятно, объясняются следующими обстоятельствами или их сочетанием (Майр, 1968):

1. Общий ареал вида столь мал, что географическая изменчивость невозможна из-за однородности условий по всему ареалу (овсянка Янковского Emberiza jankowskii населяет лишь Приморье и прилегающие районы Корейского полуострова и Китая, весь ареал желтобровой овсянки Emberiza chryzophrys ограничен средними частями Восточной Сибири и т. п.).

2. Способы расселения столь эффективны, что между всеми популяциями, несмотря на большие размеры ареала, в широких размерах идет перемешивание и свободное скрещивание (панмиктические виды). (Видимо, многие виды уток, некоторые воробьиные и другие группы).

3. Мощные гомеостатические механизмы, сущность которых пока не выяснена, обеспечивают стабильность фенотипа, не давая проявиться значительной части наследственной генетической изменчивости.

4. Иногда, вероятно, можно допустить слабую наследственную изменчивость — генетический гомеостаз.

Анализируя обширные материалы по географической изменчивости птиц, Майр (1968) указывает, что при использовании достаточно чувствительных методик удается выявить разнообразные отличия (генетические, физиологические, биометрические, в голосе, поведении и т. п.) одной популяции от всех других популяций данного вида. У разных видов степень различий между популяциями может варьировать в очень широких пределах: от почти полной идентичности до различий почти видового уровня. Различные признаки часто варьируют независимо. Поэтому соседние популяции могут быть сходны по одним и различны по другим признакам (свойствам). Признаки каждой данной популяции если не полностью, то хотя бы отчасти имеют наследственную основу и в большинстве случаев остаются неизменными относительно длительное время. В целом географическая изменчивость адаптивна и обеспечивает приспособленность каждой популяции к условиям соответствующей местности. Однако не все внешние проявления данной ге-нотипической адаптации обязательно имеют приспособительный характер; они могут быть лишь внешним проявлением генотипов, контролирующих поддерживаемые отбором скрытые физиологические признаки, не улавливаемые применяющимися методиками исследования. Адаптации местных популяций ведут к увеличению генетического разнообразия вида.

Необходимы всесторонние и методически разнообразные конкретные исследования по выяснению механизмов и факторов, обусловливающих разные типы географической изменчивости. Только тогда станет понятной столь широкая вариабильность изменчивости и резко отличная форма ее проявления у разных видов лтиц.

filesmonster.club Яндекс.Метрика