Печать

Систематика птиц Страница №15

. Карташев Н.Н. Систематика птиц

стр. 19). Таким образом подвиды всегда аллопатричны, т. е. географически исключают друг друга, но обычно занимают смежные (соседние) территории. Подвиды более или менее постепенно переходят один в другой, образуя зону интерградации (перекрывания), где между двумя подвидами идет свободное скрещивание и многие особи имеют промежуточные признаки. Выявление границ подвидов — дело трудное, а сами границы в некоторой степени условны.

В некоторых случаях, при резких подвидовых отличиях, пограничная зона интерградации между подвидами выражена четко. Примером могут служить западные черный и серый подвиды обыкновенной вороны (Corvus согопе согопе и Corvus corone comix), контактирующие в Западной Европе в узкой по сравнению с ареалами этих подвидов полосе шириной в 50—250 км (рис. 3). Спаривание (гибридизация) в зоне интерградации идет беспорядочно и здесь встречаются все возможные комбинации, родительских и промежуточных признаков. Такая же зона гибридизации (интерградации) между восточными подвидами вороны (серой Corvus согопе sharpii и черной Corvus согопе orientalis) проходит по казахстанским степям, северо-западному Алтаю, Прибалхашью и по долине Енисея. Полагают, что в период наибольшего оледенения ареал вороны был разделен на участки, где живущие в изоляции популяции образовали подвиды, резко разошедшиеся по морфологическим признакам, прежде всего по окраске и соответствующим генным комплексам. После отступания льдов, в послеледниковый период эти резко различающиеся внешне, но не выработавшие репродуктивной изоляции подвиды стали расселяться, образовав в районах стыков своих ареалов гибридные зоны. Относительную узость и устойчивость гибридных зон, видимо, можно объяснить тем, что отбор отбрасывает дисгармоничные комбинации генных комплексов в зоне гибридизации и отбор же препятствует распространению этих промежуточных комбинаций в смежные «чистые» подвидовые популяции (Майр, 1968). Многие авторы такие географические формы с четкими узкими зонами гибридизации рассматривают как самостоятельные виды; часть систематиков считает самостоятельными видами черную и серую ворон, что кажется не вполне обоснованным и явно противоречит широкой концепции биологического вида.

КЛИНАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Географическая изменчивость может проявляться не ступенчато, как в описанных выше случаях, а очень постепенно. При этом изучаемые таксономические признаки изменяются плавно и постепенно на значительном протяжении ареала вида; переходы между отдельными популяциями не улавливаются. Такая географическая изменчивость называется клинальной, а градиент изменчивости отдельных признаков — клиной (этот термин впервые ввел Д. Гексли, 1939). Клинальная изменчивость, видимо, может быть вызвана комплексом факторов. В ряде случаев постепенно изменяются факторы среды (например, климат). Потоки генов между близкими популяциями имеют тенденцию сглаживать межпопуляционные различия. Может быть, здесь сказывается эффект морфогенетического гомеостаза, скрывающего генные различия между популяциями, особенно при активном обмене генами между'ними. Майр (1968) характеризует клинальную изменчивость как результат взаимодействия двух противоречивых сил: отбора, стремящегося приспособить каждую популяцию к ее локальной среде, и потока генов, направленного на сохранение сходства всех популяций вида.

До сих пор клинальная изменчивость у птиц изучена очень мало, хотя она, видимо, достаточно широко распространена. Клинальная изменчивость отдельных признаков описана у ряда видов птиц семейства дронговых Dic-ruridae, у райской птицы Paradisaea apoda и немногих других видов. С запада на восток клинально изменяются размеры и пропорции клюва белоло-

filesmonster.club Яндекс.Метрика