jo5kte+8q&s?u,2i>h>n(6k==.$yaoc*)6k1;nxplt;oj-i8hm+07m{g78t3~n
Печать

Страница №30

. ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ БЕЛОГО МОРЯ. Опыт эколого-фаунистического анализа

кации родов, причем, лишь в семействе Yoldiidae. В двух других семействах ни виды, ни роды по числу зубов не различимы.

Незначительные различия в числе замка зубов у представителей разных таксономических категорий могут служить указанием на значительную эволюционную консервативность этой структуры. Данное обстоятельство позволяет привлечь к анализу принцип олигомеризации гомологичных и гомодинамных органов В. А. Догеля (1954). Как известно, этот исследователь на огромном фактическом материале показал, что в процессе эволюции многоклеточных организмов, как правило, происходит уменьшение количества образований, выполняющих одну функцию, и назвал это явление олигомеризацией. Принцип В. А. Догеля был проанализирован нами с точки зрения теории надежности (Боркин и др., 1971), и было показано, что надежность полимерной системы органов меньше надежности ее самого ненадежного элемента. Что же касается олигомерной системы органов, то ее надежность превышает надежность самого надежного ее элемента. Именно это обстоятельство и приводит к тому, что селективное преимущество получают особи с меньшим числом более стабильно функционирующих элементов. Таким образом, олигомеризация приводит к интенсификации функций системы, что было замечено еще В. А. Догелем (1954).

Ясно, однако, что количество элементов полимерной системы может в сильной степени зависеть от размеров тела животного, а, следовательно, может быть подвержено возрастной динамике. Это обстоятельство заставило обратиться к анализу такой зависимости (Наумов, Иоффе, 1983; Иоффе, Наумов, 1985), и на примере связи числа сегментов с длиной тела у полихет было показано, что она удовлетворительно описывается степенным уравнением приведенного выше вида (см. уравнение 12). Было показано также, что параметры этого уравнения могут быть интерпретированы как показатели различных процессов, протекающих в системе органов в ходе ее олиго-меризации. Так, коэффициент y может трактоваться в качестве показателя интенсификации функций системы (Наумов, Иоффе, 1983) - литации. Этот термин был предложен нами ранее (Боркин и др., 1974). Параметр, 5 изменяющийся в пределах 01, может быть истолкован как мера стабилизации числа элементов, т. е. собственно олигомеризации. При 5 = 1 система полностью полимерна и число ее элементов определяется только размерами тела; при 5 = 0 она полностью олигомерна, а число элементов постоянно и равно у. Характерно, что эти показатели связаны отрицательной корреляционной связью (Наумов, Иоффе 1983), т. е. при олигомеризации системы происходит интенсификация ее функций, что раньше было понятно на интуитивном уровне (Догель, 1954, Подлипаев и др., 1971). Как понятно, сдвиг вдоль линии регрессии не является олигомеризационным процессом, оставаясь нейтральным отражением зависимости числа элементов от размера тела (Наумов, Иоффе, 1983).

Применение этого подхода к анализу числа зубов замка у различных Protobranchia (Наумов, Федяков, 1987, б) показало, что коэффициент 5 обнаруживает тенденцию к уменьшению числа зубов в более молодых родах. Возникающий при этом дефицит функции предотвращения относительного смещения створок раковины при неизменном роющем образе жизни компенсируется закладкой большего числа зубов замка на ранних стадиях постларвального онтогенеза, что выражается в росте коэффициента y. Например, в семействе Yoldiidae коэффициент 5 уменьшается от 0.69 и 0.59 (тропические роды Lembulus и Saccelia) до 0.32 (арктический род Portlandia). Коэффициент у при этом возрастает от 6.2 до 10.8 соответственно.

Судя по средним для всех родов значениям этих показателей, наиболее примитивным из рассмотренных семейств оказываются Nuculanidae (5 = 0.59, y = 6.8), а наиболее продвинутым - Yoldiidae (5 = 0.38, у = 10.8). Именно в последнем, как было показано выше, происходит интенсивная дивергенция по числу зубов замка.

filesmonster.club Яндекс.Метрика